Vitamina A - Parte I. Absorción

Figura 1.- Algunas cremas faciales
contienen retinol [Imagen:
Istockphoto/thinkstock]

Nos la podemos encontrar en las cremas faciales donde, según una conocida marca de cosmética, supuestamente favorece el alisado de las arrugas y los pliegues. Sin embargo, el principal mérito del pro-retinol no es ése, sino su actividad como vitamina A, un nutriente esencial para muchas funciones, entre ellas, el sistema inmune, la visión o la piel.

Según la Federación Española de Sociedades de Nutrición, Alimentación y Dietética (FESNAD) la ingesta diaria recomendada de vitamina A es de 600 mg para mujeres y 700 mg para hombres. Si bien es cierto que esta vitamina no tiene una presencia generalizada en los alimentos, sí nos podemos encontrar algunos que destacan por su gran contenido (ver tabla según datos de la Base de Datos Española de Composición de Alimentos, BEDCA).

Tabla 1.- Alimentos con niveles elevados de vitamina A (referencia: Base de Datos
Española de Composición de Alimentos, BEDCA)

En realidad la vitamina A no es un solo compuesto, sino varios que pueden funcionar como tal. Éstos se agrupan en dos familias: retinoles y carotenos. Retinol, retinal y ésteres de retinol (con diferentes cadenas en la posición donde se indica ‘R’) son los componentes de la primera familia, mientras que alfa-, beta-carotenos y beta-criptoxantina forman parte de la segunda. En general, toda la vitamina A de verduras, hortalizas, frutas y especias proviene de los carotenos, mientras que al contrario sucede en pescados y mariscos. En quesos, mantequilla y huevos, sin embargo, aunque predominan los retinoles, también hay pequeñas cantidades de carotenos.

Figura 2.- Dos familias de compuestos proporcionan actividad de vitamina A: retinoles y carotenos. 
Se muestra los principales componentes de cada familia presentes en los alimentos.

Los carotenos son menos efectivos como vitamina A, lo que se debe principalmente a su metabolismo. Tras la ingesta de carotenos, estos son liberados de la matriz alimentaria por los procesos de digestión y son emulsionados en micelas en el estómago y el duodeno. Esto sucede gracias a la acción de las sales biliares, junto con los retinoles y las grasas, debido a que son moléculas no solubles en agua y la emulsión en pequeñas “gotas” o micelas hace que sean más fáciles de absorber (también favorece la digestión química de las grasas). Una vez en el intestino, los carotenos atraviesan la membrana apical de las células que lo recubren, los enterocitos. Esto es posible gracias a tres transportadores: SR-B1, NPC1L1 y CD36, que, curiosamente, también hacen la misma función con el colesterol. La difusión pasiva de los carotenos a través de la membrana de la célula no está clara, a pesar de ser el primer mecanismo que fue sugerido.

Figura 3.- Digestión y absorción de carotenos y retinoles en los enterocitos. Autora: Ana B. Ropero

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Una vez dentro de las células del intestino, la mayoría de los carotenos pasan directamente al sistema linfático en los quilomicrones (vehículo de transporte de moléculas insolubles en agua provenientes de los alimentos), sin sufrir ninguna modificación. Este mismo destino lo comparten con las grasas y el colesterol que primero viajan por los vasos linfáticos repartiendo su carga por los tejidos antes de pasar a la sangre (al contrario que sucede con hidratos de carbono y aminoácidos). Sin embargo, una pequeña parte de los carotenos, dependiendo ya del compuesto específico, es capaz de convertirse en retinal gracias a la acción de una enzima cuyas siglas en inglés son BCMO1. El retinal (aldehído), a su vez, se convierte en retinol (alcohol) y éste ya sigue los mismos pasos que el retinol proveniente de los alimentos.

Figura 4.- La mayor parte de los carotenos que se absorben en el intestino se incorporan a los quilomicrones
sin modificación. Sólo una pequeña parte se convierte finalmente en retinol. Autora: Ana B. Ropero

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Esta limitada conversión de carotenos en retinol es la razón por la que, para calcular la cantidad total de vitamina A de un alimento, se debe aplicar una fórmula en la que se pone de manifiesto la distinta contribución de retinoles y carotenos. En esta fórmula se tiene en cuenta sólo un sexto de la cantidad de beta-caroteno, mientras que el resto de miembros de esta familia contabilizan sólo en una doceava parte.

Figura 5.- Fórmula actualmente utilizada para calcular la vitamina A (equivalentes de retinol).

Sin embargo, el Departamento de Agricultura de Estados Unidos (USDA) en su documento de septiembre de 2015 de su Base de Datos de Nutrientes, contabiliza sólo la doceava parte de los beta-carotenos y una vigésima cuarta parte de los otros carotenoides. Esta modificación la hace en base a estudios que muestran que la conversión de carotenos a retinol es la mitad de lo que se pensaba. De este modo, la fórmula queda:

Figura 6.- Fórmula utilizada por el Departamento de Agricultura de Estados Unidos (USDA)
en su Base de Datos de Nutrientes. 

Los ésteres de retinol, por su parte, deben liberarse de su cadena (R, que generalmente es un ácido graso) y convertirse en retinol antes de entrar en el enterocito. Esto lo pueden hacer en el lumen del intestino, gracias a la acción de dos enzimas: PTL y PLRP2 de sus siglas en inglés, o bien en la propia membrana de las células gracias a la enzima REH. Tanto el retinol proveniente de la hidrólisis de los ésteres como el que proviene de los alimentos entran en el enterocito, aunque no se sabe aún los transportadores implicados.  

Figura 7.- Hidrólisis de los ésteres de retinol antes de entrar en el enterocito. Autora: Ana B. Ropero

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Una vez dentro de las células, el retinol total (proveniente de los alimentos, de los carotenos o los ésteres de retinol) hace el paso inverso y se esterifica, convirtiéndose en ésteres de retinol, por la acción de las enzimas LRAT, que se encarga de esterificar el 90% del retinol, y DGAT1 del resto. Este hacer y deshacer de la célula es necesario para que finalmente se incorpore el retinol, en forma de ésteres de retinol, a los quilomicrones. A continuación, éstos atraviesan la membrana basal de los enterocitos y pasan al sistema linfático, por donde circulan repartiendo su contenido (vitamina A, D, E, grasa y colesterol) hasta que el remanente accede al riego sanguíneo y es reconvertido en el hígado. 

Figura 8.- El retinol proveniente de la dieta y de la conversión de los carotenos se esterifica y los
ésteres de retinol se incorporan a los quilomicrones. Autora: Ana B. Ropero

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En los quilomicrones también viajan los carotenos que no han sufrido ninguna modificación en su paso por el enterocito. Estos compuestos ejercen un función principalmente como antioxidante en nuestras células, protegiendo a los ácidos grasos de la oxidación y, por tanto, de la pérdida de funcionalidad.

Referencias

- “Absorption of Vitamin A and Carotenoids by the Enterocyte: Focus on Transport Proteins”. 2013. E Reboul. Nutrients, 5, 3563-3581.

- “ Vitamin A Metabolism: An Update”. 2011. DN D’Ambrosio, RD Clugston, WS Blaner. Nutrients, 3, 63-103

- “Composition of Foods. Raw, Processed, Prepared. USDA National Nutrient Database for Standard Reference, Release 28 (2015). Documentation and User Guide”. US Department of Agriculture Agricultural Research Service.

- “ Ingestas Dietéticas de Referencia (IDR) para la Población Española”. 2010. FESNAD. Act Diet.;14(4):196-197

- Base de Datos Española de Composición de Alimentos, BEDCA (www.bedca.net)

- “Tabla de composición de los alimentos”. Fco. J. Mataix Verdú. Universidad, Instituto de Nutrición y Tecnología de los Alimentos. 2003.

Imágenes

- Figura 1.- Tomada de Istockphoto/thinkstock

- Figuras 2 a 8.- Autora: Ana B. Ropero