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| Figura 1.- Imagen de microscopía de espermatozoides [ver la sección 'Imágenes' para los créditos]. |
Los
testículos, la fábrica de producción de espermatozoides en cantidades ingentes,
se forman entre los días 43 y 50 de vida fetal a partir del ducto wolffiano
(enlace). Su producción de testosterona es la responsable de la formación de
los genitales externos masculinos allá por la octava semana.
Los
testículos, por pares, forman parte del aparato reproductor masculino y apenas
miden 4-5 cm
de longitud. Dentro de ellos, son en los túbulos seminíferos donde se forman
los espermatozoides en un proceso denominado espermatogénesis.
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| Figura 2.- Localización de los testículos y los túbulos seminíferos en el aparato reproductor masculino [ver la sección 'Imágenes' para los créditos] . |
De forma similar a lo que sucede con los ovocitos, los espermatozoides comienzan su crecimiento y desarrollo durante la etapa fetal. Aquí, se produce gran cantidad de células germinales inmaduras, espermatogonias, gracias a la mitosis (división celular en donde se producen dos células hijas a partir de una madre con su misma carga genética, 46 cromosomas). En este punto se queda todo parado hasta la pubertad.
Tras la pubertad, las espermatogonias pueden seguir dos caminos. Algunas siguen sufriendo división celular por mitosis durante toda la etapa fértil del hombre, con el objetivo de mantener las reservas. Otras, sin embargo, comienzan el proceso que finalmente las va a transformar en espermatozoides y que empieza con la meiosis (división celular en donde se producen cuatro células hijas a partir de una madre con la mitad de carga genética, 23 cromosomas). Cuando estas espermatogonias entran en meiosis, el crecimiento celular y la replicación del ADN las transforma en espermatocitos primarios. Tras finalizar la meiosis I, cada uno de éstos da lugar a dos espermatocitos secundarios, también con 46 cromosomas. A continuación, la meiosis II da lugar a dos espermátidas con 23 cromosomas por cada espermatocito secundario. O lo que es lo mismo, cuatro espermátidas por cada espermatocito primario. Genéticamente, estas espermátidas ya son maduras; sin embargo, aún les falta un paso más para convertirse en espermatozoides, la espermiogénesis.
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| Figura 3.- Sucesivas divisiones celulares durante la espermatogénesis. Autora: Ana B. Ropero |
Durante la espermiogénesis, tienen lugar varios procesos en las espermátidas que permiten su maduración final. Éstas pierden parte de su citoplasma (contenido celular), que hará que disminuya su volumen. Además, desarrollan una cola flagelada que dirigirá el movimiento de los espermatozoides. El material genético del núcleo se condensa, lo que se piensa que ayuda a la protección del ADN frente al largo viaje que les espera. Otro cambio, especialmente importante es la formación del acrosoma, una vesícula que se forma junto al núcleo, en el extremo opuesto a donde emerge la cola. Este acrosoma contiene enzimas que son fundamentales para abrirse camino por la corona radiada que rodea al óvulo y conseguir así su fecundación (para conocer los procesos que tienen lugar durante la fecundación, pulsar en el enlace). Por su parte, las mitocondrias, necesarias para producir la energía requerida para el constante movimiento de los espermatozoides, se concentran en el espacio entre la cabeza y la cola.
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| Figura 4.- Esquema de las partes de un espermatozoide. Autora: Ana B. Ropero |
La transformación de las espermatogonias en espermatozoides funcionales tarda alrededor de 74 días. La mayor parte de este tiempo la maduración tiene lugar en los túbulos seminíferos, siguiendo una curiosa distribución. Las células más inmaduras, las espermatogonias, se localizan en la periferia de los túbulos y conforme avanza su desarrollo, también lo hacen hacia su interior, de modo que finalmente los espermatozoides ocupan el centro del túbulo. No son los únicos tipos celulares del túbulo, puesto que están acompañadas por las células de Sertoli, con las células de Leydig en los espacios intersticiales entre los túbulos.
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| Figura 5.- Imágenes de microscopía de los túbulos seminíferos donde se señalan los diferentes tipos celulares que contienen, todos ellos participantes en la espermatogénesis [ver la sección 'Imágenes' para los créditos]. |
Tras aproximadamente 50 días de desarrollo en los túbulos seminíferos, los espermatozoides abandonan los testículos y viajan al epidídimo donde finalizan su maduración. El epidídimo es un tubo muy largo enrollado formando una estructura que se localiza sobre el testículo. Aquí aumenta progresivamente la movilidad hacia adelante de los espermatozoides y su habilidad para fecundar el óvulo, madura el acrosoma, se reorganiza la membrana plasmática y adquiere la habilidad para unirse a la zona pelúcida del óvulo, entre otros procesos.
Los espermatozoide apenas constituyen alrededor del 10% del volumen del semen (fluido seminal). El resto es el plasma seminal, que proviene mayoritariamente de las vesículas seminales, aunque también de la próstata y las glándulas bulbouretrales (glándulas de Cowper) y que se incorpora al semen a su paso. La fructosa, el ácido cítrico y minerales son algunos de los componentes de este plasma seminal, que se liberan durante la eyaculación junto a los espermatozoides.
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| Figura 6.- Glándulas que intervienen en la producción de espermatozoides y semen [ver la sección 'Imágenes' para los créditos]. |
Un componente fundamental que hace posible la espermatogénesis son las células de Sertoli, que actúan a modo de células nodriza. Se localizan en los túbulos seminíferos, intercaladas con las células germinales (espermátidas, espermatocitos y espermatogonias) a las que están conectadas por medio de conductos específicos ('gap junctions'). A través de ellos las células de Sertoli les proporcionan nutrientes (aminoácidos, hidratos de carbono, lípidos, vitaminas y minerales), además de secretar factores específicos necesarios para su supervivencia y desarrollo. Adicionalmente, sirven de soporte físico de modo que cuando los espermatozoides completan su etapa de maduración en los túbulos seminíferos, éstos se desprenden de las células de Sertoli (espermiación), listos ya para trasladarse al epidídimo. Por si fuera poco, estas células también participan en la regulación hormonal que hace posible la producción de nuevos espermatozoides. De modo que este tipo celular se convierte en un pilar fundamental que permite la generación continua de gametos masculinos.
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| Figura 7.- Interconexión entre las células de Sertoli y los diferentes tipos de células germinales. Autora: Ana B. Ropero |
Las células de Leydig, localizadas en los espacios entre los túbulos seminíferos cumplen la importante función de sintetizar testosterona, la hormona principal que regula la producción de espermatozoides. Para que esto sea posible, es necesario que la concentración de esta hormona dentro de los testículos sea elevada. Las células de Leydig participan en el desarrollo de los caracteres sexuales masculinos durante la etapa fetal, precisamente por ser la fuente de testosterona. Sin embargo, después del nacimiento, estas células se vuelven inactivas hasta que llega la pubertad.
La regulación hormonal de la espermatogénesis es un sistema complejo en el que participan hormonas provenientes del cerebro (hipotálamo y pituitaria) y de los propios testículos (células de Sertoli y de Leydig). Todo comienza donde siempre, en el hipotálamo, con la secreción de la hormona liberadora de gonadotropina (GnRH), que estimula la producción de la hormona luteinizante (LH) y la hormona estimuladora del folículo (FSH) en la pituitaria. Ambas llegan a los testículos a través del riego sanguíneo y actúan sobre diferentes tipos de células. La FSH regula la función de las células de Sertoli y provoca la liberación de factores que intervienen en el desarrollo de las células germinales en sus diferentes estadíos. Por su parte, la LH actúa sobre las células de Leydig e induce la secreción de testosterona. Ésta, a su vez, interviene en la espermatogénesis a través de sus acciones sobre las células de Sertoli.
Para finalizar con este ciclo y volverlo a su punto de partida, la inhibina liberada por las células de Sertoli y la propia testosterona bloquean, a su vez, la producción de GnRH, LH y FSH.
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| Figura 8.- Regulación hormonal de la espermatogénesis [ver la sección 'Imágenes' para los créditos]. |
¿QUIÉN DECIDE EL SEXO DEL BEBÉ?
Un aspecto curioso consecuencia de la meiosis II es que, a diferencia de lo que se pensaba hasta hace relativamente poco tiempo, el sexo de un bebé, determinado por su carga de cromosomas XY o XX, viene condicionado por el espermatozoide que fecunda el óvulo. Esto es así porque en las células con 46 cromosomas hay 22 pares de cromosomas homólogos (equivalentes), más los dos cromosomas sexuales, XY o XX. Tanto los espermatozoides como los óvulos tienen sólo 23 cromosomas, por lo que sólo llevan X o Y, pero no ambos. En el caso de los óvulos, siempre será X, mientras que en los espermatozoides puede ser X o Y. De modo que dependiendo del espermatozoide que fecunde al óvulo, el embrión será masculino o femenino. Por lo tanto, a pesar de que a alguna reina en la historia le ha costado amarguras no enge ndrar heredero varón, en realidad, la responsabilidad de ello ha sido siempre enteramente del rey.
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| Figura 9.- Distribución de los cromosomas XY entre los gametos y el embrión [ver la sección 'Imágenes' para los créditos]. |
Referencias
- “Fisiología Humana. Un enfoque integrado”. Dee Unglaub Siverthorn. Médica Panamericana. 2008
- "Medical physiology”. Boron, Boulpaep. Elsevier Saunders. 2012.
- "Williams Textbook of Endocrinology". Kronenberg. Saunders Elsevier. 2008
- Endotext (The FREE Complete Source for Clinical Endocrinology). Aquí se da una descripción más detallada de la espermatogénesis
- "Hormonal control of Sertoli cell metabolism regulates spermatogenesis". 2013. MG Alves, L Rato, RA Carvalho, PI Moreira, S Socorro, PF Oliveira. Cell. Mol. Life Sci. 70:777–793
- "Hormonal regulation of male germ cell development". 2010. SM Ruwanpura, RI McLachlan, SJ Meachem. Journal of Endocrinology 205, 117–131
Imágenes
- Figura 1.- Tomada de Suffolk County Community College
- Figura 2.- Esquema del aparato reproductor masculino: © Healthwise Incorporated
Imagen de microscopía: University of Oklahoma
- Figuras 3, 4 y 7.- Autora: Ana B. Ropero
- Figura 5.- Imagen de microscopía superior izquierda: Spike Walker en Wellcome Images
Imagen de microscopía superior derecha e inferior: University of Oklahoma
- Figura 6.- Esquema a la derecha: tomado del Instituto de Urología y Medicina Sexual
- Figura 8.- Esquema de la pituitaria: modificado de Takumasa en Wikipedia.
Modelo del cerebro: tomado de biologycorner en flickr
El resto de la figura: autora - Ana B. Ropero
- Figura 9.- Fotografías de los niños: tomadas de Wellcome Images
El resto de la figura: autora - Ana B. Ropero