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| Figura 1.- Espermatozoides sobre el endometrio del útero. Autores: Fawcett y Phillips |
Es probable que cuando oímos que sólo un espermatozoide fecunda un óvulo, nos imaginamos el super-espermatozoide, maratoniano, capaz de romper barreras por llegar al óvulo y que, además, bloquea la entrada a cualquier competidor. Puesto así, suena a la gran historia de amor; pero, ¿qué hay de ficción en todo esto? ¿Qué proceso debe tener lugar para que un espermatozoide fecunde un óvulo?
Cuando se libera un óvulo del ovario a la trompa de Falopio, éste lleva asociado material procedente del folículo de Graaf (imágenes de la ovulación en humanos). En su parte más externa, se encuentra la corona radiada o “cumulus ooforus”, que es una cubierta formada por una matriz extracelular rica en ácido hialurónico en donde se encuentran embebidas células de la granulosa. A continuación, y en dirección hacia el óvulo, se encuentra la zona pelúcida, también formada por matriz extracelular formada mayoritariamente por cuatro tipos de proteínas (glicoproteínas). Entre la zona pelúcida y la membrana del óvulo se encuentra el espacio perivitelino, donde se localiza el primer cuerpo polar, resultado de la división celular parcial (meiosis I) que ha tenido lugar durante el desarrollo del óvulo.
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| Figura 2.- El óvulo y los componentes que lo rodean tras su liberación del folículo. En la fotografía de la derecha, el ADN está teñido en azul. |
Para poder ser fecundado, el óvulo debe ser activado. Los óvulos adquieren la capacidad de ser activados justo antes de la ovulación, de modo que los óvulos en folículos inmaduros no pueden ser activados. La activación consiste en la capacidad para poder secretar los gránulos corticales, la formación del pronúcleo y la terminación de la división celular que ha quedado interrumpida durante el desarrollo del folículo antes de la ovulación (meiosis II). Estos procesos son fundamentales para que el óvulo pueda ser fecundado con éxito. Se piensa que la hormona luteinizante, LH, y su efecto sobre la división celular del óvulo es importante para esta activación.
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| Figura 3.- Óvulo humano rodeado de la corona radiada (amarillo) y de algunos espermatozoides. La zona pelúcida se observa en marrón. Autor: Spike Walker |
De la misma forma, los espermatozoides liberados del tracto reproductor masculino no son capaces de fecundar el óvulo. Para ello deben sufrir dos procesos: la capacitación y la denominada reacción acrosomal. La capacitación del espermatozoide es un conjunto de eventos que le permite experimentar la subsiguiente reacción acrosomal en respuesta a estímulos procedentes de la zona pelúcida. En este proceso participan factores asociados con el aparato reproductor femenino y el propio óvulo. Durante la capacitación ocurren cambios en multitud de parámetros: pH, actividad de canales iónicos, potencial de membrana, contenido intracelular de algunos iones y actividades enzimáticas. Además, se producen alteraciones en la cabeza y en la movilidad de la cola, que le llevan a un estado de hiperactividad. Se piensa que esta hiperactividad facilita que el espermatozoide se mueva por el entorno viscoso que genera el moco cervical para llegar al lugar de la fertilización. Además, también regula la interacción con el óvulo al facilitar la penetración en la corona radiada y la zona pelúcida.
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| Figura 4.- Esquema de las partes de un espermatozoide. Las mitocondrias son las encargadas de producir la energía necesaria para el movimiento del espermatozoide. |
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El otro proceso que regula la capacidad del espermatozoide para fertilizar un óvulo es el acrosoma, una gran vesícula de secreción situada en la región apical de la cabeza del espermatozoide, alrededor del núcleo. En su interior se encuentran enzimas de varios tipos, entre ellas proteolíticas, además de péptidos bioactivos y otras proteínas cuya función no se conoce. Está rodeada de dos membranas: la interna, próxima al núcleo, y la externa, alrededor de la cual está la membrana plasmática. Es necesario que el espermatozoide tenga el acrosoma intacto para poder atravesar la corona radiada y unirse a la zona pelúcida. Ésta a su vez, induce la reacción acrosomal para que pueda atravesarla. Durante esta reacción se libera el contenido del acrosoma.
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| Figura 5.- Cabeza del espermatozoide. Se indica el acrosoma y sus membranas interna y externa. |
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En un primer paso, la membrana acrosomal externa se fusiona con la membrana plasmática que la rodea y la reacción progresa hasta que todo el contenido de la vesícula es liberado. Las enzimas proteolíticas del acrosoma permiten que el espermatozoide se abra paso por la zona pelúcida y pueda llegar a la membrana del óvulo. Esta reacción es indispensable para que el espermatozoide atraviese la zona pelúcida.
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| Figura 6.- Reacción acrosomal: se libera el acrosoma y la membrana interna se conserva. |
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Una vez el espermatozoide invade el espacio perivitelino, las moléculas de adhesión de las membranas de éste y del óvulo actúan para aproximarlas. Una adhesión más fuerte las une y finalmente se fusionan. [En el artículo de Evans de 2012 puedes encontrar las moléculas candidatas a mediar esta interacción óvulo-espermatozoide].
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| Figura 7.- Modelo que ilustra los eventos que tienen lugar desde la entrada del espermatozoide en la corona radiada hasta que se produce la fusión de las membranas del espermatozoide y del óvulo. |
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En la mayoría de los casos, sólo un espermatozoide fecunda un óvulo. Esto se debe a que una vez que las membranas del óvulo y del espermatozoide se han fusionado, se produce la liberación de los gránulos corticales al espacio perivitelino. Estos gránulos se localizan en el interior de los óvulos no fertilizados, próximos a la membrana plasmática, en espera de que se produzca la fertilización. La fusión de las membranas del espermatozoide y el óvulo pone en marcha una serie de señales dentro del óvulo que dispara la reacción cortical, en la que el contenido de estos gránulos se libera al espacio perivitelino. Las proteínas liberadas son responsables de impedir que otro espermatozoide se fusione con el óvulo al modificar las matrices extracelulares que rodean el óvulo, como la zona pelúcida.
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| Figura 8.- Reacción cortical que impide que el óvulo sea fecundado por más de un espermatozoide. El contenido de los gránulos corticales modifica la zona pelúcida para impedir que la atraviese otro espermatozoide. |
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- "Knobil and Neill's Physiology of Reproduction". Volumen 1. Academic Press. 3ª edición. On line.
- “Sperm penetration through cumulus mass and zona pellucida”. E. Kim, M. Yamashita, M. Kimura, A. Honda, S. Kashiwabara, T. BABA. 2008. Int. J. Dev. Biol. 52: 677-682
- “Sperm-Egg Interaction”. J.P. Evans. 2012. Annu. Rev. Physiol. 74:477–502
- "The biology and dynamics of mammalian cortical granules". M. Liu. 2011. Reproductive Biology and Endocrinology. 9:149
Imágenes
- Figura 1: autores D.W. Fawcett y D. Phillips (enlace)
- Figura 2 - panel derecho: autora F. Chanut (2006) "The Ins and Outs of Sperm Entry" en PLoS Biol. 4(5): e160. DOI: 10.1371/journal.pbio.0040160 (enlace)
- Figura 3: autor Spike Walker (enlace)